第五章 进犯行为：稳定性和自私的机器 · 1（2/2）
上面这段自我独白完全是为了说明：在决定要不要进行搏斗之前，最好是对“得——失”进行一番如果说是无意识的，但却是复杂的权衡。尽管进行搏斗无疑会得到某些好处，但并非百利而无一弊。同样，在一场搏斗的过程中，牵涉让搏斗升级还是缓和下来的每一个策略上的决定都各有其利弊，而且这些利弊在原则上都可以进行分析。个体生态学家对这种情况早已有所了解，尽管这种了解还不太清晰明确，但只有史密斯才能有力和明确地表述这种观点，而人们通常并不认为他是一位生态学家。他同普赖斯（g r price）、帕克（g a parker）合作运用称为博弈论（ga theory）这一数学上的分支。他们独到的见解能够用语言而不用数学符号表达出来，尽管其精确程度因此而有些损失。
进化上的稳定策略（evotionarily stable strategy，以下简称ess）是史密斯提出的基本概念。[]他追根溯源，发现最早有这种想法的是汉密尔顿（w d hailton）和麦克阿瑟（r h acarthur）。“策略”是一种程序预先编制好的行为方式。例如，“向对手进攻，如果它逃你就追，如果它还击你就逃”就是一种策略。我们所说的策略并不是个体有意识地制订出来的，弄清这一点十分重要。不要忘记，我们是把动物描绘成机器人一样的生存机器，它的肌肉由一架程序预先编制好的计算机控制。用文字把策略写成一组简单的指令只是为了便于我们思考。由某种难以具体讲清楚的机制作用所产生的动物行为，就好像是以这样的指令为根据的。
[]我现在更喜欢用下面这种简洁的方法解释ess的关键概念。ess就是与它的副本能很好相处的一种策略。理由如下：一个成功的策略是在整个种群中占大多数的策略。因此，它就倾向于遇到很多与它一样的副本。那么除非它能够很好地处理与自己副本的关系，否则它就很难胜出。这个定义没有梅纳德·史密斯的数学定义精确，而且因为这个定义事实上并不完整，所以它也没法取代他的定义。但它的优势在于从直觉上抓住了ess的基本概念。
比起动笔开始本章之时，以ess的方式来思考已经在生物学家之间变得更加普遍。梅纳德·史密斯本人在《进化与博弈论》（evotion and the theory of gaeoffrey parker），也写了一个稍微新一点的评论。罗伯特·阿克塞尔罗德（robert axelrod）的《合作的进化》（the evotion of operation）一书运用了ess理论，但是我不会在这里讨论它。因为我的两个新章节之一，“好人终有好报”，主要就是为了解释阿克塞尔罗德的观点。在本书第一版之后，我自己也有关于这个主题的文章，名为《好的策略还是进化上的稳定策略》（good strategy or evotionarily stable strategy），还有一篇接下来会被提及的关于掘土蜂的合作论文。
凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处为其他策略所不及的，这种策略就是进化上的稳定策略或ess。这一概念既微妙又很重要。换句话讲，对于个体来说，最好的策略取决于种群的大多数成员在做什么。由于种群的其余部分也是由个体组成，而它们都力图最大限度地扩大其各自的成就，因而能够持续存在的必将是这样一种策略：它一旦形成，任何举止异常的个体的策略都不可能与之比拟。在环境的一次大变动之后，种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段，甚至可能出现波动。但一种ess一旦确立，就会稳定下来：偏离ess的行为将要受到自然选择的惩罚。
为将这一观点用于解释进犯行为，我们来研究一下史密斯假设的一个最简单的例子。假定有一个特定的物种叫“鹰和鸽子”（这两个名称系按人类的传统用法，但同这两种鸟的习性无关：其实鸽子是一种进攻性相当强的鸟）。在这个物种的某个种群中只存在两种搏斗策略。在我们这个假定的种群中，所有个体不是鹰就是鸽子。鹰搏斗起来总是全力以赴、孤注一掷的，除非身负重伤，否则绝不退却；而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行威胁恫吓，从不伤害其他动物。如果鹰同鸽子搏斗，鸽子就迅即逃跑，因此鸽子不会受伤。如果是鹰同鹰进行搏斗，它们会一直打到其中一只受重伤或死亡才罢休。如果是鸽子同鸽子相遇，那就谁也不会受伤；它们长时间地摆开对峙的架式，直到它们中的一只感到疲劳了，或者感到厌烦而决定不再对峙下去，从而作出让步为止。我们暂且假定一个个体事先无法知道它的对手是鹰还是鸽子，只有在与之进行搏斗时才能弄清楚，而且它也记不起过去同哪些个体进行过搏斗，因此无从借鉴。
现在，作为一种纯粹是随意规定的比赛规则，我们规定竞赛者“得分”标准如下：赢一场50分，输一场0分，重伤者–100分，使竞赛拖长而浪费时间者–10分。我们可以把这些分数视为能够直接转化为基因生存的筹码。得分高而平均“盈利”也高的个体就会在基因库中遗留下许多基因。在广泛的范围内，实际的数值对分析并无多大意义，但却可以帮助我们去思考这一问题。
鹰在同鸽子搏斗时，鹰是否有击败鸽子的倾向，对此我们并不感兴趣，这一点是重要的。我们已经知道这个问题的答案了：鹰永远会取胜。我们想要知道的是：究竟是鹰还是鸽子是进化上的稳定策略型？如果其中一种是ess型而另一种不是，那么我们认为属于ess型的那种才会进化。从理论上讲，存在两种ess型是可能的。不论种群大多数成员所采取的碰巧是什么样的策略——鹰策略也好，鸽子策略也好——对任何个体来说，如果最好的策略是随大流的话，那么，存在两种ess型是可能的。在这种情况下，种群一般总是保持在自己的两种稳定状态中它首先达到的那一种状态。然而我们将会看到，这两种策略，不论是鹰的策略还是鸽子的策略，事实上单凭其自身不可能在进化上保持稳定性，因此我们不应该指望它们任何一个会得以进化。为了说明这一点，我们必须计算平均盈利。
假设有一个全部由鸽子组成的种群。不论它们在什么时候进行搏斗，谁也不会受伤。这种比赛都是一些时间拖得很长、按照仪式进行的竞赛，也许是相互虎视眈眈的对峙，只有当一个对手让步，这种竞赛才宣告结束。于是得胜者因获取有竞争性的资源而得50分，但因长时间地相互虎视眈眈而浪费时间被罚–10分，因此净得40分。而败方也因浪费时间而被罚–10分。每只鸽子平均可能输赢各半。因此每场竞赛的平均盈利是+40分和–10分的平均数，即+15分。所以，鸽子种群中每只鸽子看来成绩都不错。
但是现在假设在种群中出现了一个突变型的鹰。由于它是周围环绕中唯一的一只鹰，因此它的每一次搏斗都是同鸽子进行的。鹰对鸽子总是保持不败纪录，因此它每场搏斗净得+50分，而这个数字也就是它的平均盈利。由于鸽子的盈利只有+15分，因此鹰享有巨大的优势。结果鹰的基因在种群内得以迅速散布。但鹰却再也不能指望它以后遇到的对手都是鸽子了。再举一极端例子，如果鹰基因的成功扩散使整个种群都变成了鹰的天下，那么所有的搏斗都变成鹰同鹰之间的搏斗。这时情况就完全不同了。当鹰与鹰相遇时，其中一个受重伤，得–100分，而得胜者则得+50分。鹰种群中每只鹰在搏斗中可能胜负各半。因此，它在每场搏斗中平均可能得到的盈利是+50分和–100分的对半，即–25分。现在让我们设想一下一只生活在鹰种群中孑然一身的鸽子的情景吧。毫无疑问，它每次搏斗都要输掉，但另一方面它却绝不会受伤。因此，它在鹰种群中的平均盈利为0，而鹰种群中的鹰平均盈利却是–25分。因此鸽子的基因就有在种群中散布开来的趋势。